Sistem Pernapasan pada Hewan Pisces Lengkap

Pertukaran gas O2 dan CO2 dalam tubuh makhluk hidup disebut pernapasan atau respirasi. O2 dapat keluar masuk jaringan melalui difusi. Pada dasarnya metabolisme yang normal dalam sel-sel makhluk hidup memerlukan oksigen dan karbondioksida. Pada hewan vertebrata terlalu besar untuk dapat terjadinya interaksi secara langsung antara masing-masing sel tubuh dengan lingkungan luar tubuhnya. Untuk itu organ-organ tertentu yang bergabung dalam sistem pernapasan dikhususkan untuk melakukan pertukaran gas-gas pernapasan bagi keperluan seluruh tubuhnya.

Sistem Pernapasan pada Hewan Pisces Lengkap

Ada dua tahap pernapasan, tahap pertama oksigen masuk ke dalam dan pengeluaran karbondioksida ke luar tubuh melalui organ-organ pernapasan disebut respirasi eksternal, dan pengangkutan gas-gas pernapasan dari organ-organ pernapasan ke jaringam tubuh atau sebaliknya dilakukan oleh sistem sirkulasi. Tahap kedua adalah pertukaran O2 dari cairan tubuh (darah) dengan CO2 dari sel-sel dalam jaringan, disebut respirasi internal. Difusi gas-gas pernapasan antara lingkungan dengan pembuluh darah yang terdapat di bawah pembuluh respiratoris dapat terjadi jika permukaan tempat terjadinya pertukaran gas harus cukup luas dan tipis, selalu basah dan permeabel terbadap gas-gas pernapasan, dan terdapat perbedaan konsentrasi gas-gas pernapasan antara medium dan di luar darah.

Sistem Pernafasan pada Pisces

Ikan hidup berada di lingkungan perairan yang memiliki konsentrasi oksigen yang terlarut rendah yaitu sekitar 5 ml/L pada suhu 20 0 C (Tenzer 1993:94). alat pernafasan yang cocok bagi ikan adalah insang yang sangat efisien untuk mengekstraksi oksigen yang terlarut dalam air. Insang berbentuk lembaran-lembaran tipis berwarna merah muda dan selalu lembap. Setiap insang terdiri dari sepasang filamen dan tiap filamen mengandung banyak lapisan tipis yang disebut dengan lamela. Insang ikan merupakan struktur yang mengandung banyak pembuluh darah terutama pada filamen yang memiliki banyak kapiler sehingga memungkinkan O2 berdifusi masuk dan CO2 berdifusi keluar.

Insang  dimiliki oleh jenis ikan (pisces). Setiap insang terdiri daripada satu lengkung insang yang bertulang, sebaris sisir insang dan dua baris filamen insang yang lembut. Sisir insang mencegah sebarang objek keras daripada memasuki insang dan merosakkan filamen insang. Setiap filamen insang dibekalkan dengan banyak kapilari darah. Filamen insang memberikan satu ruang permukaan yang besar untuk pertukaran gas. Insang berbentuk lembaran-lembaran tipis berwarna merah muda dan selalu lembap. Bagian terluar dare insang berhubungan dengan air, sedangkan bagian dalam berhubungan erat dengan kapiler-kapiler darah. Tiap lembaran insang terdiri dare sepasang filamen, dan tiap filamen mengandung banyak lapisan tipis (lamela). Pada filamen terdapat pembuluh darah yang memiliki banyak kapiler sehingga memungkinkan 0₂berdifusi masuk dan CO2 berdifusi keluar. Insang pada ikan bertulang sejati ditutupi oleh tutup insang yang disebut operkulum, sedangkan insang pada ikan bertulang rawan tidak ditutupi oleh operkulum.

Insang tidak saja berfungsi sebagai alat pernapasan tetapi dapat pula berfungsi sebagai alat ekskresi garam-garam, penyaring makanan, alat pertukaran ion, dan osmoregulator. Beberapa jenis ikan mempunyai labirin yang merupakan perluasan ke atas dari insang dan membentuk lipatan-lipatan sehingga merupakan rongga-rongga tidak teratur. Labirin ini berfungsi menyimpan cadangan 0₂ sehingga ikan tahan pada kondisi yang kekurangan 0₂. Contoh ikan yang mempunyai labirin adalah: ikan gabus dan ikan lele. Untuk menyimpan cadangan 0₂, selain dengan labirin, ikan mempunyai gelembung renang yang terletak di dekat punggung.

Sisi dalam lengkung terdapat rigi-rigi insang yang fungsinya sebagai penyaring air pernafasan. Lengkung insang dilekati setangkup filamen insang yang berbentuk seperti buku pada sisi lateralnya. Pada filamennya, lamela mengandung epitel pipih dan kapiler darah yang merupakan percabangan dari arteri brankhialis baik afferen maupun yang efferen yang arah aliran darahnya berlawanan dengan arah aliran air yang melintasi insang. Mekanisme pernafasan pada ikan melalui dua tahap yaitu tahap inspirasi dan ekspirasi. Fase inspirasi, 0₂ dari air masuk ke dalam insang melalui mulut. Gerakan operkulum membantu memperbesar rongga mulut, pada ikan yang tidak memiliki operkulum cara memperbesar mulut adalah dengan menurunkan dan menaikkan dasar mulut. Kemudian 0₂ diikat oleh kapiler darah untuk dibawa ke jaringan-jaringan yang membutuhkan. Sebaliknya pada fase ekspirasi, CO2 yang dibawa oleh darah dari jaringan akan bermuara ke insang dan dari insang diekskresikan keluar tubuh. Pada beberapa ikan yang hidup di tempat-tempat dengan sedikit air, ikan tersebut memiliki organ bantu pernafasan seperti gelembung renang yang bisa menggantikan insang sebagai organ pernafasan utama. Gelembung renang (pneumatosis) pada ikan adalah sebuah gelembung yang berselaput tipis dan terletak diantara rongga perut dan kolumna vertebralis.

Struktur ini terjadi dari penonjolan dinding dorsal faring. Gelembung renang memiliki saluran penghubung dengan esofagus yang disebut dengan fisostomi, sedangkan gelembung renang yang tidak dilengkapi dengan saluran penghubung disebut dengan fisoklisti. Gelembung renang berisi campuran gas oksigen, nitrogen dan karbondioksida yang masuk dan keluar melalui saluran penghubung dengan esofagus (duktus pneumatikus). Fungsi utama dari gelembung renang adalah sebagai alat untuk dapat naik turun di dalam air. Ikan Dipnoi memiliki paru-paru yang sebenarnya. Berbeda dengan gelembung renang, paru-paru tersebut merupakan penonjolan dinding ventral faring. Meskipun paru-paru ini masih primitif, namun menjadi pelengkap pernafasan ikan selain insang. Bahkan ikan Dipnoi dapat bertahan hidup di luar air dalam waktu yang panjang. Paru-paru yang dimiliki menjadi alat atau organ pernapasan yang utama. Struktur paru-paru Dipnoi masih sangat sederhana, dindingnya licin, berotot lurik dan mengandung anyaman pembuluh darah dan memiliki saluran penghubung dengan faring untuk keluar masuknya udara pernafasan.

A. Persediaan Oksigen di Air dan Udara

Kuantitas oksigen yang rendah di dalam air mempunyai beberapa percabangan-percabangan. Pertama, ikan (atau binatang-binatang air lainnya) harus memompa jumlah air yang besar pada permukaan tubuh untuk memperoleh sejumlah oksigen yang layak jika tidak maka akan mengganggu laju metabolisme. Tidak hanya dibutuhkan volume yang besar, tetapi air juga 800 kali lebih padat dibanding udara dan oleh karena itu secara nyata lebih banyak membutuhkan biaya untuk dipompa. Kedua, sebagaimana ikan memindahkan sebagian O₂ secara relatif  lebih besar dari air, tegangan sebagian (PO₂) mengalami penurunan dengan menyesuaikan total  O₂ yang telah dipindahkan di dalam udara, sebagai contoh, perpindahan 5 ml O₂ dari satu liter udara sama dengan memindahkan 5/200 Oksigen, yang menyebabkan perubahan PO₂ dari 150 menjadi 146 mm Hg. Di dalam air, untuk memindahkan 5 ml O₂ sama dengan memindahkan 5/7 dari total gas, dan hanya meninggalkan PO₂ 43 mm Hg.

Ikan dengan cepat menghilangkan difusi gradien yang diperlukan untuk memindahkan O₂ segera ketika mengambil O₂ dari air.  Oleh karena itu hemoglobin ikan secara umum bekerja dibawah tegangan  (mempunyai O₂ gaya gabung yang tinggi) dibandingkan hemoglobin dari pernapasan hewan bertulang belakang. Akhirnya, ikan mencegah penggunaan pernapasan yang sangat besar karena terkait dengan osmoregulasi yang harus diatur.

Ketersediaan O₂ secara relatif rendah di dalam air adalah lebih ditentukan oleh keadaan alami dan keadaan buatan manusia. Daya larut dari O₂ di dalam air berkurang ketika temperatur naik dan tentu saja, adalah 0 waktu mendidih. Daya larut juga berkurang dengan jumlah garam, jadi air laut normal berisi sekitar 20% O₂ lebih sedikit  dibanding air tawar pada temperatur yang sama. Jadi dengan demikian laut tropis bisa merupakan suatu tempat yang paling sulit untuk bernafas. Banyak macam polusi buatan manusia dan polusi alami juga mengkonsumsi oksigen, kadang-kadang tidak tersisa O₂ di dalam air. Satu alternatif evolusiner yang nyata untuk survival di dalam rawa-rawa tropis, di mana temperatur-temperatur yang  tinggi dan kebusukan tumbuh-tumbuhan cepat sering menghasilkan satu lingkungan yang kekurangan O₂, untuk bernafas/menghirup udara dan sejumlah ikan melakukannya.

Seekor ikan mas bernapas di permukaan demikian juga dengan ikan-ikan kecil sedang mencoba untuk lakukan hal yang sama-terkecuali terdapat perbedaan  batas PO₂ yang rendah mendapatkan sedikit dengan menggunakan lapisan tipis dari air udara jenuh di permukaan atau barangkali bernafas udara yang sama. Daya larut O₂ pada berbagai suhu di dalam air tawar dan air laut .

B. Syarat-Syarat Peredaran

Dengan mengukur jumlah oksigen yang dihembuskan dan yang dihirup ikan maka akan diketahui jumlah oksigen yang dikonsumsi ikan, ini diperlukan untuk menghitung peredaran O₂. Jika seekor ikan menarik napas/menghisap udara jenuh air pada suhu 15ºC dan memindahkan 30% oksigen, ini berarti bahwa air yang dihirup/dihisap berisi sekitar 7 ml O₂/liter dan menghembuskan air sekitar 35 liter dari insang. Ikan dapat mengubah proses ini hanya dengan mengubah tingkat konsumsi oksigennya atau proporsi oksigen yang dipindahkan dari pernapasan dalam air. Ikan dasar seperti ikan berbadan pipih, sebagai contoh, cenderung untuk memiliki jumlah konsumsi oksigen yang rendah dan memindahkan sampai 80% oksigen di dalam air. Mengkombinasikan kedua fitur ini menghasilkan suatu tingkat peredaran yang secara komparatif rendah.

Kebanyakan ikan masuk ke suatu kategori pengatur oksigen atau menyesuaikan diri dengan oksigen, tergantung jumlah penyerapan O₂. Pengatur-pengatur oksigen memelihara suatu tingkat konsumsi oksigen secara relatif konstan selama penurunan PO₂, melalui kedua peningkatkan volume penyerapan dan sebagian O₂ berlebihan yang diserap. Salmon mengatur tingkat konsumsi O₂ dari satu lingkungan PO₂ sekitar 5 mg O₂ dan  lebih tinggi (Gambar 1). Oksigen conformers, sebaliknya sedikit mengubah volume penyerapan  tetapi membuat besar penyesuaian dalam tingkat konsumsi oksigen.  Sole dan Flounder mengemukakan tipikal pengkonsumsi oksigen conformers  sebagaimana layaknya ikan dasar lainnya.

C. Darah dan Aliran Air dalam Insang

1) Karakteristik dari Penukaran Sistem Countercurrent

Ketika oksigen mengalir dari air ke darah melalui difusi dan bukan transport aktif  atau konsumsi energi lain untuk oksigen dapat keluar. Ide utama dari penukaran sistem countercurrent dapat dilihat dalam Gambar 3, ketika sistem mengalir dalam bagian dari sistem memberikan petunjuk yang sama. Dalam sistem co-current difusi gradien pertama dan besar dan transport oksigen juga besar tatapi ketika aliran semakin kecil dan kecil lagi 2 fluida akan menjadi ekilibrium. Ini bukan berarti bahwa DO menjadi setengah ketika transfer dari aliran A ke aliran B. Sebaliknya petunjuk dari satu aliran sering kali menunjukan satu kondisi yang baru. Ketika perpindahan DO (B) menghasilkan oksigen yang sama dari A melalui membran, menunjukan kondisi dimana oksigen pada A lebih tinggi dan tinggi lagi. Sehingga tidak banyak ikan memiliki nilai pengeluaran 80 % menunjukan model hypothetical.

Aliran countercurrent merupakan satu-satunya subdevisi dari insang, lamela, dan bukan pada mata dari ikan besar. Lamela (Gambar 4) dari permukaan dorsal dan ventral dari tiap filamen insang. Lamela dari tiap filamen insang serta lamela yang berdekatan dengan filamen insang. Tiap bagian dari filamen insang  merupakan bagian dari gillbar dalam bentuk V jadi aliran air mulai dari V dan ke sekelilingnya. Beberapa ikan perenang cepat seperti tuna, sebagai contoh filamen insang berdekatan dan bergabung dengan filamen insang V untuk runtuh dan memlihara perubahan gas ketika kekentalan air tinggi.

2) Metabolisme dalam darah dan Filamen Insang

Ketika osmoregulasi menjadi masalah pengeluaran gas pada lapisan permukaan, menjadi suatu kejutan bahwa banyak ikan dewasa melakukan pengeluaran pada lapisan permukaan melalui insang dan sangat membutuhkan oksigen. Rangsangan adrenalin dari darah ke aliran lamella. Ini sangat singkat dan dapat dijelaskan ketika ikan melakukan regulasi pernapasan dan osmoregulasi pertukaran dari insang sampai semua bagian tubuh mengalami perubahan ukuran terutama pertukaran pada lapisan permukaan.

Aliran elektrolit dalam darah dari pembuluh darah arteri biasanya melalui lamella menuju pembuluh kapiler pada sentral sinus atau menuju ke dorsal aorta melalui pembuluh darah arteri (Gambar 5). Regulasi menghasilkan adrenalin acetylcholine dan seterusnya tetapi point regulasi mengalami penurunan stren setelah itu. Central sinus berhubungan dengan vena bransial dan berakhir pada filamen insang bagian akhir.  Bransial vena melalui koronari arteri untuk suplay oksigen darah dari insang ke hati. Laurent dan Dunel (1976) juga melakukan penelitian tentang signifikasi variasi dari beberapa spesies ikan kira-kira 4 jenis ikan (Gambar 5).

3) Ratio Peredaran  Kontrol Pernapasan

Ketetapan gas yang cukup dalam bermacam-macam kondisi-kondisi aktivitas dan oksigen lingkungan perlu melibatkan beberapa kordinat regulasi, volume dari air mengalirkan dari darah dan aliran melalui insang-insang, jika ada lebih banyak air yang dikirimkan kepada lamella insang dibanding yang diperlukan untuk memenuhi darah.  Ketika air dikirim ke lamella insang ketika diperlukan oleh darah. Sebagai contoh perbandingan peredaran darah.

Ada juga suatu kecenderungan dari hati yang singkron dengan peredaran percepatan maksimum sehingga aliran darah bersamaan dengan percepatan maksimum aliran air. Hal ini akan menghasilkan efisiensi gas yang kecil dibanding aliran maksimum dari darah dan air yang terjadi dalam satu perputaran. Mungkin ada suatu 1:1, 1:2 atau 1:3 perbandingan antara hati/jantung dan  ratio pernapasan karena detak jantung  terjadi selama tahap tertentu dari siklus pernapasan. Pada ikan air tawar antara hati dan siklus  peredaran menunjukan periode maksimal ketika terjadi pertukaran gas, dan terjadi pertukaran pada hypoxia.

Dalam banyak pengetahuan, ini merupakan suatu gap dari kontral pernapasan pada ikan, teristimewa ada sensor tertentu yang memberikan informasi kontrol pernapasan. Sebagai contoh ikan memberikan respons penurunan oksigen dalam air dan kenaikan CO₂ pada mamalia. Sistem pernapasan utama medula dari ikan teleostei  menunjukan naik turunnya aktivitas pernapasan yang masuk melalui eksternal reseptor.  

D. Permukaan Pernapasan Pada Insang dan Kulit

Permukaan dasar insang menunjukan kenaikan permukaan dan memberikan kenaikan pada ikan serta penurunan peredaran darah, terutama pada pengeluaran O₂. dalam kehidupan nyata tentu saja tentu saja terjadi pada masalah osmoregulasi ketika terjadi kenaikan pada permukaan insang, kenaikan minum pada ikan. Ikan dasar dari Atlantik toadfish (Opsamus) memiliki permukaan insang sekitar 2 cm²/g dari berat badan.  Lain lagi nilainya sekitar 4 cm²/g pada ikan makarel (Scomber) saat melakukan aktivitas dan herring (Clupea) memiliki luas permukaan insang sampai 10 cm²/g. Tapi luas permukaan insang ini tergantung dari tingkat aktivitas dan rata-rata konsumsi okasigen. Pernapasan pada permukaan kulit  terjadi melalui ukuran kapiler darah dibawah lapisan kulit.

Pernapasan pada lapisan permukaan dan dibawah kulit memiliki ukuran lebih kecil dibandingkan pada permukaan insang. Permukaan kapiler berukuran 0,5-1,5 cm²/g dengan daerah yang terwakili antara 10 % sampai 25 % dari total permukaan pernapasan. Angulia eal menggambarkan aliran darah pada kulit pada saat kenaikan dalam air ketika pernapasan sampai 60 % dari total oksigen yang masuk melalui kulit. Pernapasan melalui permukaan kulit memiliki range antara 31-38 u, ketika terjadi sesuatu pada insang dibandingkan kulit. Terkadang tidak adanya korelasi antara spesies dengan derajat pembuluh darah pada kulit dan lingkungan dimana ikan berkulit tebal.  

E. Fungsi Hemoglobin

1) Kurva Muatan dan Non-muatan

Hemoglobin memungkinkan darah untuk membawa jauh oksigen dibandingkan dibawa dalam plasma. Hemoglobin oksigen sangat penting karena cukup kuat untuk membawa oksigen dalam insang juga

Hal ini dapat dilihat dalam kurva (Gambar 6). Fungsi utama dari kurva menunjukan proporsi produksi oxyhemoglobin dalam memberikan/mensuplay PO₂. kurva dipisahkan berdasarkan kelompok karena perubahan dalam fungsi utama dalam respons terhadap suhu, pH dan P-CO₂. perubahan itu menunjukan tidak adanya muatan O₂ dalam jaringan tubuh ikan.

Bila P-O₂ tinggi seperti didalam kapiler insang oksigen berikatan dengan hemoglobin tetapi bila P-O₂ rendah seperti didalam kapiler jaringan oksigen dilepaskan dari hemoglobin. Pada kebanyakan ikan hemoglobin menggambarkan sensitivitas CO₂ karena membawa efel terhadap penurunan tingkatan CO₂ pada pernapasan hewan didarat. Tetapi ini tidak terjadi pada vertebrata laut khususnya ikan.

2) Gas Dalam Darah

Kurva diatas mendeskripsikan total nilai oxyhemoglobin pada ikan. Darah tidak selamanya mengalir bersama oksigen dalam insang dan jarang terdapat banyak oksigen dalam vena. Konsentrasi hemoglobin dalam darah dari satu sel darah merah ke sel yang lain pada ikan yang sama. Variabel hemoglobin (Hb) dalam sel individu paling sedikit dari variabel hematocrit (Hct) juga volume sel dapat digunakan sebagai ganti hemogloblin dengan nilai Hb = 0,424 + 0,289 Hct. Berarti komplikasi antara sel darah merah dengan CO2 pada vena hamatocrit mungkin sedikit lebih tinggi dibandingkan dalam arteri darah ketika tidak terjadi perubahan konsentrasi hemoglobin atau nomor sel.

Pada kebanyakan ikan sering tidak memiliki banyak hemoglobin dan oksigen merupakan solusi dalam plasma. Situasi ini mengganggu kerja karena terjadi penurunan rata-rata metabolisme dan kenaikan oksigen secara ekstrim pada suhu yang dingin. Deskripsi kurva kera darah ikan dapat dilihat dalam (Gambar 7). Karakteristik hemoglobin kembali dan garis antara dua kurva menunjukan kelebihan tekanan pada insang (Loading kurva) dan pada jaringan kapiler (kurva anloading) ketika oksigen dikirim kembali. Sedikit perubahan O₂ menunjukan transport arteri atau vena. Pada ikan salmon darah dapat memenuhi 50 %.   

Pada tekanan parsial dan volume yang di input pada satu grafik (Gambar 8). Makarel sebagai contoh dimana 100 % memenuhi 20 volt % (12 ml O₂/100 ml darah), garis pertama menunjukan nilai kurva loading/unloading. Volume O₂ dan CO₂ merupakan asumsi dari respirasi (R atau R.Q) dimana hanya 80 % dari CO₂ dari produksi konsumsi O₂.  data menunjukan tipe aktivitas ikan pada saat konsumsi oksigen tinggi. kapasitas oksigen dalam darah pada ikan salmon memiliki kisaran 8-10 ml O₂/100 ml darah. Ketika ikan melakukan aktivitas kapasitas oksigen dalam darah berkisar antara 3-6 ml O₂/100 ml darah. Ikan yang hidup didaerah kutub memiliki kapasitas oksigen 0,8-1,0 ml O₂/100 ml darah pada lingkungan yang normal.

Regulasi oksigen dalam darah sangat sulit dipahami dari waktu ke waktu. Oksigen dalam arteri dan vena pada ikan salmon menunjukan kisaran yang tinggi dalam tingkatan oksigen di lingkungan, dan peredaran darah semakin besar. Sistem sensor hanya melakukan penyesuaian tetapi kemungkinan secara menyeluruh.

F.  Pengaruh Sistem Pernapasan Terhadap Perubahan Dari Luar

1) Peningkatan Aktivitas

Seringkali ikan tidak melakukan aktivitas gerakan jantung, peredaran dan pergerakan tubuh yang tidak pernah berhenti, dan masih banyak lagi peningkatan aktivitas pada tingkat yang luar biasa. Kenaikan aktivitas berarti kenaikan permintaan oksigen, yang memberikan pengaruh untuk pernapasan dan sistem sirkulasi pada saat kenaikan oksigen.

Mekanisme permintaan kenaikan oksigen bersifat umum. Pengeluaran cardiak dan peredaran meningkat. Ketika aktivitas meningkat mempengaruhi pergerakan.  Kebanyakan ikan seperti salmon berhenti melakukan pepompaan pernapasan secara normal  dan berusaha untuk melakukan pengeluaran udara dengan mulut yang terbuka. Pengeluaran udara kemungkinan tidak bebas sebab ketika mulut terbuka kenaikan tekanan dan kecepatan renang mengakibatkan mulut tertutup kembali. Kebanyakan ikan (Tuna dan Manheden) ketika kecepatan renang konstan seringkali dilakukan pepompaan udara masuk melalui mulut. Mekanisme perubahan kenaikan permukaan pada insang antara air dan darah dan perubahan rata-rata reaksi kimia untuk penukaran oksigen dan karbondioksida.    

2)  Perubahan Hypoxia

Perubahan penurunan P-O₂ di lingkungan tidak identik dengan kenaikan aktivitas. Penurunan gerakan jantung karena kenaikan volume stroke, perubahan pada pengeluaran cardiak menyangkut tingkatan hidup pada trout. Volume peredaran meningkat sampai minimal sampai pada  P-O₂, dan kemudian oksigen mengalami penurunan karena mekanisme. Transfer kenaikan faktor pada bagian ini karena vena P-O₂ menurun. Aktivitas mengalami kenaikan ketika ikan mencari area hypoxic untuk dapat hidup. Aktivitas, pergerakan dan gerakan jantung pada salmon selalu menurun hingga lemah saat P-O₂ berada pada tingkatan eqilibrium (turun dan naik kembali).   

3) Perubahan Kenaikan Suhu

Kenaikan suhu membawa dua efek. Ketika terjadi kenaikan, ikan melakukan metabolisme dan terjadi penurunan oksigen. Ikan mengalami kenaikan suhu yang tiba-tiba pada tekanan antara dua masalah. Kenaikan penambahan oksigen dan penurunan avibilitas oksigen. Breet (1964) membuat data maksimum kecepatan renang ketika suhu sampai 15⁰C dan penurunan avibilitas oksigen sampai 15⁰C. Hal ini dapat dilihat dalam diskusi bioenergetik pada BAB V.

4) Keterlibatan Regulasi pH Dalam Pernapasan

Pada mamalia kontrol pH dalam darah dan tingkat CO₂ mengalami perubahan dalam pergerakan tetapi ini tidak terjadi pada ikan. Ada dua alasan kenapa demikian. Pertama, semua lingkungan laut darah ikan mengandung banyak CO₂ jadi sistem regulasi berpangkal dari CO₂ serta memberikan respons yang kecil terhadap perubahan P-CO₂ atau hanya memberikan respons ketika perubahan besar dalam P-CO₂, semua memberikan pilihan dalam satisfaktori partikular.

Bagian yang mengalami regulasi pH pada ikan saat pernapasan adalah ion bikarbonat (HCO₃^-) dibandingkan CO₂. Kedua hubungan ini ditunjukan dalam persamaan berikut :

CO₂ + H₂O -------- H₂CO₃ ------ H⁺ + HCO₃ ------ 2H⁺ + CO₃ ^--

Ini berarti karbondioksida dalam air memproduksi asam karbonik (H₂CO₃) ketika ion memproduksi hidrogen dan ion bikarbonat. Ion bikarbonat predominan dalam plasma atau dalam air laut dan sedikit karbonat (CO₃^--). Reaksi ini secara normal sangat lambat, tetapi cepat ketika kenaikan enzim karbonik anhidrase dalam epitelium insang dan sel darah merah.

Ikan mengatur sistem CO₂/HCO₃^-/Cl^-. Pada saat kenaikan P-CO₂ dalam arteri dari kenaikan aktivitas muskular contohnya, ketika kenaikan rata-rata pergerakan dan kenaikan ekstrasi CO₂. dalam arteri P-CO₂ merupakan hasil kenaikan lingkungan P-CO₂, ketika pH darah sedikit mengalami penurunan karena arteri P-CO2 berubah tetapi pH merupakan koreksi dari elevasi plasma HCO₃^-. Juga darah datang dan sangat alkalin ketika suhu menurun, sebab sedikit perubahan dalam pH di air dan suhu, dan kenaikan alkalin adalah kenaikan HCO₃^- pada saat P-CO₂ konstan.

5) Organ Lain Yang Berhubungan Dengan Pernapasan

a) Pseudobranch

Pseudobranch terdapat pada insang seperti struktur (kadang-kadang berada pada membran atau bahkan penampilannya seperti kelenjar). Kebanyakan pada famili teleostei khususnya spesies air laut dan tawar, ini berarti kebanyakan spesies memiliki perbedaan pseudobranch. Kadang kala banyak pendapat menyetujui perubahan nama, seringkali pseudobranch dan bukan insang.

Satu alasan untuk mengatakan bahwa pseudobranch bukan insang adalah ketika suplay darah dari pseudobranch dimulai dari insang. Arteri dari branch ke insang utama melalui bagian depan dan belakang samping operculum sampai ke pseudobranch dan kemudian dari vena masuk ke bagian kepala.

Darah yang tinggal dalam pseudobranch mengandung carbonik anhydrase ketika darah pseudobranch mungkin meliputi regulasi pH melalui perubahan ion. Dilain sisi pseudobranch elasmobranchi tidak mengandung karbonik anhyrase dan tidak terdapat kelenjer choroid.

  

b) Kelenjar Choroid

Kelenjar choroid adalah struktur yang berbentuk seperti sepatu kuda mengelilingi urat syaraf mata bagian belakang (Medial)  pada permukaan bola mata. Kebanyakan ikan yang mempunyai kelenjar choroid juga mempunyai pseudobranch. Beberapa ikan tidak mempunyai kelenjar choroid dan hanya memiliki pseudobranch. Hagfish, lamprey, shark dan rays dan banyak ikan primitif lainnya seperti gars, coeleocanth dan sturgeons dan ikan yang menghasilkan telur semua kekurangan kelenjar choroid dan memerlukan sedikit bantuan untuk fungsinya. Kecenderungan kelenjar choroid hanya dimiliki oleh ikan air laut dibandingkan dengan ikan air tawar, serupa dengan pseudobranch.

Ada beberapa fungsi kelenjar choroid. Berdasarkan ukuran P-O₂ dalam cairan di depan retina dengan tinggi 400 mm Hg (tekanan atsmosfir P-O₂sampai 150 mm Hg). Ketinggian pengukuran P-O₂ bisa dihasilkan oleh sistem lawan arus seperti ditemukan dalam kelenjar choroid, tetapi peneliti lain membuat pengukuran P-O₂ bersifat skeptis lebih tinggi dari yang dibutuhkan oleh tingkat P-O₂ (meskipun retina mempunyai tingkat konsumsu oksigen lebih tinggi). Wittenberg dan Headrich (1974) menyimpulkan bahwa choroid bekerja dalam kombinasi pertukaran HCO₃^- dan Cl^- (yang didapat dari asam arang) di pseudobranch, berarti produksi volume semakin besar (bukan tegangan sebagian) dari oksigen di retina tanpa kenaikan P-CO2 dalam waktu yang sama.

c) Gelembung Udara

Gelembung renang adalah organ bagian badan untuk menyesuaiakan berat tubuh ikan dan mencegah tenggelam. Tanpa gelembung renang seekor ikan memiliki 5 % lebih berat dibanding air. Untuk mencapai daya apung ikan memerlukan penambahan volume 5 % dari beberapa substansi lebih kecil dari berat yang ditambahkan. Pengeluaran berbagai macam gas ke dalam rongga internal dengan tujuan menetralkan daya apung dari 5 % (dari kecepatan renang) sampai 60 % (pada kecepatan rendah) dari usaha renang jika tidak dapat digunakan untuk menghasilkan daya angkat. Udara lebih sedikit tekanannya tentu saja sampai tingkat gravitasi yang spesifik antara 0,7 pada kedalaman 7000 meter dimana kecepatan renang ikan dapat di tangkap. Bahkan pada bobot 0,7 kecepatan renang akan naik dibanding substansi daya apung lemak, ini menunjukan gravitasi spesifik sampai 0,9 jadi kecepatan renang sangat bermanfaat pada kedalaman tertentu.  

Ikan memiliki gelembung renang dan manfaat yang berbeda termasuk didalamnya ikan pelagik dan ikan yang hidup didasar. Ikan dasar seperti flounder, sculpins dan sebagainya kelihatannya lebih mampu untuk tinggal dan berkamuflase didasar agar tidak terbawa gelombang besar dan arus pasang surut. Tuna dan lainnya dengan cepat meninggalkan permukaan air dan berenang ke kedalaman karena memiliki gelembung renang sebagai kontrol.

Kombinasi fisik dan proses kimia merupakan transport gas serta tekanan gradien yang besar (Gambar 9). Pertama gas melalui kapiler dari harpin atau lubang countercurent. Kedua sekresi asam laktit dalam darah melalui kapiler kemudian hemoglobin untuk mensuplay oksigen dalam plasma. Kenaikan tingkat supersaurasi difusi yang melalui arteri darah sampai P-O₂ mengalami tekanan hidrostatik. Ketika perubahan semakin perlahan dan countercurrent meningkat sampai panjang 1 cm, kecepatan renang diperhitungkan untuk transport oksigen juga P-O₂ sampai 3000 atmosfer dalam lingkungan P-O₂ 0,2 atmosfer.

Rockfish mengabsorpsi kelenjar dalam kantung dan gelembung renang ketika semua terhubungkan. Pada anguila eels reabsorpsi kelenjar dalam lubang pneumatik yang berhubungan dengan gelembung renang. Fisiologi gelembung renang memiliki variabel yang tinggi, partikular terhadap reabsorbsi kelenjar.

d)  Pernapasan udara Pada Ikan

Alasan kenapa ikan harus bernapas adalah ketika oksigen menjadi langka dalam air atau bahkan sebaliknya ketika air langka, beberapa derajat tingkat kemampuan memperoleh oksigen dari udara mempunyai nilai ketahanan yang nyata. Gagasan itu cukup bermanfaat untuk melakukan pernapasan udara setiap wakti sampai pada iklim tropik. Kondisi-kondisi lingkungan dimana pernapasan udara sangat menguntungkan. Jadi dengan demikian mungkin akan banyak pertimbangan bagi ikan melaukan pernapasan udara (meniup udara sebagai tambahan terhadap aktivitasnya).

Struktur pernapasan udara berbeda untuk berbagai alasan. Pertama kebanyakan insang ikan tidak berfungsi dengan baik karena perubahan gas. Beberapa ikan (angulia eels) mempunyai struktur tambahan yang dapat mendukung insang dalam daya apung di air, tetapi kebanykan ikan yang bernapas dengan udara memiliki struktur perubahan gas di udara dibanding insang tipe ini pada ikan teleostei yang memiliki branchial. Moderen lungfish (ada 3 spesies) juga memiliki gelembung renang setelah paru-paru. Kebanyakan ikan seperti ini memiliki „air gills“ termasuk ikan daerah tropis yang melakukan pernapasan udara di permukaan air.

Beberapa ikan menggunakan usus atau perut untuk melakukan pertukaran gas untuk menelan udara. Ini menunjukan keanekaragaman yang besar dari struktur adaptasi untuk pernapasan udara yang menginterpretasi adnya indikasi beragam evolusi ataupun gagasan. Permasalahan fisiologid yang ditemui saat ikan melakukan pernapasan udara lebih sulit dipisahkan dari pernapasan permukaan dan mencegah kekeringan. Masalah utama adalah akumulasi CO3 dalam air, CO2 lewat melalui insang sangat lemah pada tingkat P-CO2.  Hanya sedikit hemoglobin bahkan tidak berpengaruh. 

Permasalahan lain termasuk mengadaptasi pola aliran darah sehingga oksigen dapat dikirim ke jaringan. Pada paru-paru ikan sebagai contoh oksigen darah dari swimblad pergi menuju jantung, kemudian sebagian melalui insang yang pertama (yang tidak memiliki kemampuan pertukaran gas) dan kemudian menyebar ke seluruh tubuh. Jika oksigen darah melewati insang ketika P-O₂ dari air kurang dalam darah, darah akan menghilangkan oksigen kedalam air.  Ada juga permasalahan menyangkut berkurangnya oksigen dalam vena darah dari yang baru (pernapasan udara) perubahan gas organ dari vena darah ke bagian lain dari tubuh. Beberapa pernapasan udara pada ikan hampir memisahkan oksigen dan non oksigen vena darah seperti mamalia. Pada bagian lain kontrol perairan laut dan pernapasan udara seringkali merupakan kombinasi, kadangkala merupakan respons dari satu atau dua sistem.